生态科学 ·《生态学基础》读书笔记

目录
├ 一、生态学概述
│　├（一）生态学组织层次
│　├（二）涌现性原理
│　├（三）超越性功能和控制过程
│　└（四）地球自我调节理论：盖亚假说
├ 二、生态系统概述
│　├（一）生态系统的模型
│　├（二）生态系统的食物网结构
│　├（三）生态系统的多样性
│　└（四）生态系统的分类
├ 三、生态系统中的能量流动
│　├（一）能量流动与耗散结构
│　├（二）能量流动与收益率递减规律
│　└（三）能量流动与可持续性发展
├ 四、生态系统中的物质循环
│　├（一）生物地球化学循环的基本类型
│　└（二）物质循环的几种类型
├ 五、各层次的生态学
│　├（一）种群生态学
│　├（二）群落生态学
│　├（三）生态系统演替
│　├（四）景观生态学
│　├（五）区域生态学
│　└（六）全球生态学
├ 六、总结与展望
└ 七、参考资料

声明：本文是一篇读书笔记，多为摘录原文拼接而成，部分是总结补充，“【】”中的“按语”为笔者注，本文仅供参考。

一、生态学概述

生态学（Ecology），英文一词源于希腊文，由词根“oikos”和“logos”演化而来，“oikos”表示“家庭”或“住所”，“logos”表示“研究”。“ecology”一词首先由德国生物学家厄尔斯特·赫克尔（Ernst Haeckel,1834-1919）提出。从字面理解，生态学是研究生物住所的科学，强调有机体与其栖息环境之间的相互关系。

（一）生态学组织层次

生态系统有着层级系统结构。生物组织层次（levels of organization）或许是现代生态学最好的划分方式。层次理论为复杂情形或广阔梯度的细分和研究提供了便利的架构，层次理论不只是一个等级序列，更重要的 ，它既是一个全面理解和处理复杂问题的“整体论”方法，也是一个可以把问题降低到较低层面来分析并寻求答案的“还原论”的方法。

生态学的研究对象主要是个体以上的系统层次。种群（population）指某种生物个体的集合。群落（又名生物群落，community）指一定面积内所有种群的集合。群落和非生物环境相互作用形成生态系统（又名生态学系统，ecosystem）。景观（landscape）由相互作用的生态系统镶嵌构成，并以类似形式重复出现，具有高度空间异质性的区域。由于集水区通常具有明确的自然分界，因此景观是在大尺度研究和管理中的一个景观水平的便利单位。生物群区广泛应用于大区域或次大陆系统研究中，通常根据优势植被类型或其他可识别的景观外貌来划分不同生物群区，如温带落叶林生物群区或大陆架海洋生物群区。区域指大的地理或行政区域，其范围可能包括多个生物群区，如中西部地区、阿巴拉锲亚山脉或太平洋海岸带。生态圈（ecosphere）是最大、最接近自足的生物系统，是地球上所有与自然环境相互作用的生命有机体所组成的统一整体，维持自我调节、松散控制的波动状态。

这种存在于自然界中的生物组织层次理论有一种“嵌套”的属性，也就是说，每一个层都是由更低层次的单元群体组成的，如种群由一群个体组成。与此区别的是，政府、企业、学校、军队等人类组织层次中就不是这种嵌套，如军官不是由一群士兵组成的。

一般来说，系统中从低层级到高层级，随着研究尺度的增加，颗粒度逐渐增大，行为过程的速率逐渐放慢。这些层级结构是自然界中事物自性发展并相互交织影响的自组织的结果。生态系统的开放性，让系统在内容上有所增减修改，而增减修改过的系统又通过自组织过程演化出秩序，自动从无序状态演化成在时间上、空间上或功能上的有序状态。

（二）涌现性原理

组织层次的一个重要意义是组分或者子集合可以联合起来产生更大的功能整体，从而突现新的功能特性，这些特性在较低层次是不存在的。因此，每个生态层次或单元上的涌现性（emergent property）是无法通过研究层次或单元的组分来预测的。对于涌现性来说，尽管对一个层次的研究发现有助于另一个层次的研究，但是却不能完全解释发生在另一层次的现象，另一个层次发现的也只能通过对其详细的研究才能获得。

新特性的产生是由于组分间的相互作用形成一种整体上的特性。例如，氢气和氧气发生作用可以生成水，水的特性完全不同于生成它的两种气体，水的特性就是涌现出来的一种特性。再比如，某种藻类和腔肠动物演化成珊瑚，会形成一个高效的营养循环机制从而能够在低的营养供给的水体中维持高效生产力；珊瑚礁惊人的生产力和多样性是仅在珊瑚礁群落的层次才有的一种涌现性。

与涌现性相区别的一个概念是“综合特性（collective properties）”，综合特性指组分行为的综合。涌现性和综合特性都是整体特性，但综合特性却不涉及整体单元功能的新的或独有的特性。如出生率是一个种群层次的综合特性，它仅仅指某一特定阶段个体出生的综合，表示为种群内全部个体数量的一个比例。

（三）超越性功能和控制过程

有些功能或特性是特定生态组织层次所独有的，有些功能或特性是跨越所有层次的，这些对多个层次都有影响的基础功能称为超越性功能（transcending functions），包括一些行为、发展、多样性、能量学、演化、整合和调节等。有些基础功能（如能量学）在每个组织层次作用都相同，有些则在不同组织层次间的表现有所不同。

生态系统被看做是一个生命自组织的结构。生态系统各要素之间并不完全产生简单的因果关系或者线性的依赖关系，而是既存在有倍增效应的正反馈以促进成员的增长，又存在有饱和效应的负反馈以限制成员增长。正反馈具有发散放大作用，负反馈具有收敛抑制作用。生态系统在正负反馈的作用下维持着动态的平衡。值得强调的是，正反馈和负反馈控制是普遍存在的，但是在个体水平以下的层次，这种控制是定点的，确切到控制生长和发育的某个基因、激素和神经系统，达到通常所说的内部稳态（homeostasis）。个体水平以上的层次不存在定点控制（大自然中可不存在恒定调温装置），反馈控制更加松散，引起的是系统的波动而非稳定状态。换句话说，在生态系统和生物圈层次不存在绝对的稳定平衡，只有波动平衡。【按：按照阴阳理论来说，个体层面以下是阴阳平衡，个体层面以上是阴阳消长。】

（四）地球自我调节理论：盖亚假说

地球自我调节理论，又称为盖亚假说（Gaia hypothesis），是由英国大气学家詹姆斯·洛夫洛克（James E.lovelock）在20世纪60年代末提出的，在这个假说中，洛夫洛克把地球比作一个能够自我调节的有生命的有机体。

盖亚（Gaia）在希腊神话中是大地女神的意思，所以盖亚假说又称为大地女神假说。盖亚假说的提出，对于深入理解生态系统的形成、发展和稳定性有着极为重要的理论和实践意义，被誉为“一个新奇的望远镜”。

盖亚假说认为，地球上所有的生物都在起着调控作用。地球生态系统保持稳定，既有地球物理化学的因素，也有生物生命活动的影响。地球上的各种生物体影响着地球环境，而地球环境又反过来影响生物的进化和发展，生物与环境同是地球生命有机体的一部分。地球生命有机体是一种进化系统，是作为一个系统的整体而存在的。

盖亚假说作为一种新的地球系统观，具有深刻的启发意义。所有生物包括人类在内，都是地球母亲的孩子，人类既不是地球的主人，也不是地球的管理者，只是地球母亲的孩子之一。因此，人类应该热爱和保护地球母亲，并与其他生物和谐相处。

目前，生态学已经成为一门综合性的学科，不单是生物学的一门分支学科，还融合了生物、物理和社会科学的内容，在自然科学和社会科学之间建立了一座桥梁。

二、生态系统概述

生物（biotic）有机体与其所在的非生物（abiotic）环境有着密不可分的相互联系和相互作用。生态学系统（ecological system）或生态系统（ecosystem）就是在一定区域中共同栖居着的所有生物与其环境之间由于不断进行物质循环和能量流动过程而形成的统一整体。生态系统不仅仅是一个地理单元，还是一个具有输入和输出、具有一定自然或人为边界的功能系统单位。

生态系统是生态学层次的第一级单位，它是完整地包含了生存所必需的所有成分（生物成分和非生物成分）。因此，生态系统是生态学的基本单位，生态学的理论和实践都围绕其而展开。

（一）生态系统的模型

生态系统作为一个整体，有内外环境之分。

因为生态系统是功能开放的系统，所以需要考虑输入环境和输出环境。外部环境必须作为生态系统概念整体的一部分。能量的输入是非常必要的。太阳是生态圈最根本的能量来源，直接为生物圈内大部分自然生态系统提供能量。其他一些能源对许多生态系统也十分重要，如风、雨、水流和矿物燃料（现代城市的主要能源）。能量以热能及其他一些转变或加工后的形式流出系统，如有机物质（食物和废物）和污染物质。水、空气、营养等生命必须物质，连同其他各种物质，不断输入和输出系统。当然，生物及其繁殖体（种子或孢子）以及其他生殖阶段的个体也不短输入（迁入）和输出（迁出）系统。

生态系统内部有三个基本成分：①食物网，②能量流动，③物质循环。这三类基本成分相互作用，共同构筑了生态系统的基本框架。能量流动是单向的，部分输入的太阳能从质量上被生物群落所转化、升级（即转变为有机质，一种比太阳能更高质的能量），但大部分输入能被降解并以低质热能（热汇）的形式输出系统。能量是可以存储的，然后得以反馈或输出，但是不能再重复利用。物理定律支配着能量的运转。与能量相比，包括生命必须营养（如碳、氮和磷）和水在内的物质是可以反复循环利用的。营养循环效率及输入、输出量随不同类型的生态系统变化很大。

在图2.2中，每一个框都用一个特定形状来显示其基本功能。群落是一个由自养生物A和异养生物H通过适当的能量流动、物质循环和贮存库S连接在一起形成的食物网。

图2.1和图2.2都强调了从概念上讲，一个完整的生态系统应该包括一个输入环境（IE）、一个输出环境（OE）和作为界限的生态系统本身（S），即：生态系统（S）=输入环境（IE）+生态系统本身（S）+输出系统（OE）。这个公式解决了人们在什么位置划定所研究实体的边界这一问题，因为如何划界生态系统的“框”并不非常重要。但是只要划界出一个生态系统，我们就可以根据这样一种生态系统的模型框架来进行分析思考。

另外，生态系统还包含其他“流”，如物种流、信息流、价值流等。

（二）生态系统的食物网结构

生态系统是开放系统，为了维系自身的稳定，需要不断输入能量，否则就有崩溃的危险。阳光是绝大多数生态系统直接的能量来源。太阳的辐射能量被生态系统中的生产者转化为化学能并贮藏起来，然后沿着食物链逐级传递和利用。

生态系统中的食物链是多种多样的，大致分为牧食食物链和碎屑食物链两种类型。牧食食物链以活的生物为基础营养源，而碎屑食物链以死的动植物残体为基础营养源。生态系统中能量是单向流动，逐级递减的。能量流动以食物链为主线，最终通过分解作用，将有机物的能量释放到环境之中。

食物链是生态系统中能量流动和物质循环的通路。食物链中的角色可以分为三种：生产者、消费者、分解者。

生产者是能用简单的无机物制造有机物的自养生物，包括有所有的绿色植物和某些细菌，是生态系统中最基础的成分。植物与光合细菌利用太阳能进行光合作用合成有机物，化能合成细菌利用某些物质氧化还原反应释放的能量合成有机物，比如，硝化细菌通过将氨氧化为硝酸盐的方式利用化学能合成有机物。这些有机物成为地球上包括人类在内的其他异养生物的食物资源。生产者是从无机环境到生物群落的桥梁。

消费者是异养生物，不能用无机物质制造有机物质的生物，直接或间接地依赖于生产者所制造的有机物质。消费者对初级生产物起着加工、再生产的作用，通过捕食和寄生关系在生态系统中传递能量。以生产者为食的消费者被称为初级消费者，以初级消费者为食的被称为二级消费者，以此类推，还有三级、四级消费者等。同一种消费者在一个复杂的生态系统中可能充当多个级别，杂食性动物尤为如此，它们可能既吃植物（充当初级消费者）又吃各种食草动物（充当次级消费者）或者吃肉食性动物（充当更高级的消费者），有的生物所充当的消费者级别还会随季节而变化。理论上讲，一个生态系统只需生产者和分解者就可以维持运作，数量众多的消费者在生态系统中起加快能量流动和物质循环的作用，可以看成是一种“催化剂”。

分解者都属于异养生物，如细菌、真菌、放线菌、土壤原生动物和一些小型无脊椎动物。这些异养生物在生态系统中连续地进行着分解作用，把复杂的有机物质逐步分解成简单的无机物，使得有机物还原为无机物而归于环境中。因此，这些异养生物又常被成为还原者。分解者是从生物群落到无机环境的桥梁。

需要注意的是，生态学分类（生产者、消费者、分解者）是一种功能上的分类，而不是物种分类。一种看起来更可取的方法是，不要指定某种生物为分解者，而是把分解作用（decomposition）看成是一个涉及所有生物和非生物的一个过程。

（三）生态系统的多样性

生态系统的多样性（ecosystem diversity）可以定义为维持着复杂系统的遗传多样性、物种多样性、栖息地多样性和功能过程的多样性。通常用来评估多样性的指标有两个：①丰度（richness）或称为多样性组成（variety component），表示单位空间内各种组分的数量（如遗传多样性、物种、土地利用分类、生活过程等）；②不同多样性分类中每个类型的相对丰度（relative abundance）或配置组分（apportionment component）。【按：多样性指标：①有几种类型；②各类型所占比例】

单位面积（平方米或公顷）的物种总数和马加利夫（Margalef）多样性指数是用于计算物种丰富的两个简单公式。香农指数ћ和皮洛均匀性指数e是两种常用的计算物种分配的指数。

生物多样性与生产力是相关的。根据研究，在贫瘠环境中生物多样性的增加总是增强了生产力，但在高营养环境中，增加生产力会增加优势物种但却降低了多样性。

两个具有相同丰富组成的生态系统，可能会因为种类比例不同而表现出很大差别。保持适当高的多样性是很重要的，不仅可以确保所有的关键功能生态位的正常运行，尤其可以维持生态系统的冗余和恢复力，换言之，可以避免遭受迟早会发生的胁迫（如暴风雨、火、疾病或温度变化等）的次数。

（四）生态系统的分类

生态学家对任何一种生态系统分类都不能达成共识，甚至在什么是恰当的分类基础方面也无法达成共识。但是，还是有许多分类方法，而且在解决种类繁多的问题时，人类的思维似乎需要一些有序的分类。

生态系统可以根据其结构特征或功能特征来进行分类。植被和重要的结构性物理特征是广泛用于生物群落分类的基础。能量是进行功能分类的极好基础，因为它是所有生态系统，包括自然或认为管理的生态系统的一个重要共同特点。显著的、长期存在的宏观结构特征是普遍应用的生物群落分类的基础。

在陆生环境中，植被通常呈现的宏观特征是动植物与气候、水和土壤条件整合成的一个整体。在水生环境中，植物通常不显眼，其他明显的物理特征，如“静水”、“流水”、“海洋大陆架”等，通常是区分生态系统主要类型的基础。

三、生态系统中的能量流动

（一）能量流动与耗散结构

生态系统在演替过程中始终伴随着能量的流动和转换。生态系统中能量传递和转换遵循热力学的两条定律：①热力学第一定律，即能量守恒定律，指能量可以从一种形态转变为另一种形态，也可以从一个物体传递给另一个物体，但是能量不能被创造或消灭，在传递和转换过程中能量的总值不变。②热力学第二定律，即熵增加原理，指出热量总是自发地从高温物体传递到低温物体，不能自发地从低温物体转移到高温物体；不可能从单一热源取热使之完全转换为有用功而不产生其他影响；不可逆热力过程中熵的微增量总是大于零；在自然过程中，一个孤立系统的总混乱度（即“熵”）不会减小。热力学第一定律，规定了热力学过程中的能量总量问题；热力学第二定律规定了能量转换过程中的方向、条件和限度问题。

熵，是热力学中表征物质状态的参量之一，其物理意义是体系混乱程度的度量。比如，小朋友排成一队很整齐（无序的量少，低熵状态），过一段时间就乱了（无序的量多，高熵状态），要想重新回归整齐状态（低熵状态），就要额外地增加人力成本去维护（外部输入额外能量）。

根据热力学第二定律（熵增加原理），热量总是自发地从高温物体传递到低温物体。自发过程导致能量“品质”的下降，比如摩擦生热过程中利用率较高的机械能转变为利用率较低的热能了，这就是能量的“耗散”。自然界的大部分耗散过程都是从不平衡走向平衡，从有序走向无序。所谓“有序”，包括空间上的有序（按照一定规律排布）和时间上的有序（按照一定周期反复出现）。但是，一个远离平衡态的开放系统，当条件达到某一限度时，就可以通过能量的耗散和内部的非线性动力学机制形成和维持系统在宏观上的时空（时间维度和空间维度）有序结构，这样的结构称为“耗散结构”。【按：感性理解耗散结构：能量是可以流动的，能量流动过程中对物质世界进行“冲刷”，这会形成某些有序的空间形态和时间节律，这个有序的时空结构就被称为耗散结构。如水冲刷大地而形成河流，一条河便是一个耗散结构。】

生物体总是不断地从外界吸取营养，通过各种复杂的生化过程，达到生存、发展、繁衍的目的，形成特定形态特征（空间有序）和生物节律（时间有序），因此，生物体就是一种耗散结构。不仅如此，就连一个工厂、一座城市也都是一种远离平衡态的耗散结构。同样地，生态系统也是一种远离平衡态的耗散结构，生态系统持续地和周围环境进行能量和物质的交换，以此来降低自身的熵值。生物有机体、生态系统以及整个生物圈都具有一下几个基本的热力学特征：它们能够创造并维持一个内部有序的耗散结构（有序的低熵状态）。【按：天之道，损有余而补不足（熵增）；人之道，损不足以奉有余（逆熵增）。生命是一个逆熵增而行的过程，好似一种逆天的存在，吾谓之曰“盗天一气”。】

（二）能量流动与收益率递减规律

收益率递减规律（law of diminishing returns）适合于所有类型的系统。当一个生态系统变得越来越大和越来越复杂时，用于群落生物呼吸来支撑群落的总初级生产的比例会增加，用于进一步增长的比例会降低。当这些输入和输出平衡时，如果没有过量的维持能力，尺度将不会进一步增加，结果导致周期性的“繁荣和破产”。

伴随系统尺度和复杂性的增加，在某些方面诸如品质或稳定性的增加，会有规模收益递增；然而，随着为排出系统的无序性而增加花费会有收益递减。当系统的尺度和复杂性增加时，维持系统所消耗的能量总是以一个更高比率增加。尺度加倍通常需要超过双倍的能量来排出增加的熵同时维持增加的结构和功能的复杂性。当然可以通过改进系统来减少收益率递减规律的影响，但是不能完全消除这一影响。【按：能量一部分用于维持规模和功能，一部分用于增加规模和功能。在总能量有限的情况下，当规模和功变大变复杂时，用于维持规模和功能的能量就越来越多，就导致用于增加规模和功能的能量越来越少，进而导致增长停滞。】

（三）能量流动与可持续性发展

根据生态系统水平上的热力学，当所有可用的输入能量都用来维持基础结构和功能时，此时生态系统所能支持的总生物量被称为最大承载力（maximum carrying capacity）。这个水平不是绝对的，当增长率要素很高时，它是很容易被超过的。最适承载力（optimum carrying capacity）要低于最大承载力。在个体和种群方面，承载力不仅取决于生物数量和生物量，还取决于生活型（确切地说，就是单位能量消费）。最大承载力下的安全限度是非常小的【按：弦绷得太近容易断】。在波动环境中，维持在最大承载力水平可能会发生调节。当过调节发生并且熵超过系统消除熵的能力时，系统尺度减小或“滑坡”必将发生。

金钱，作为一种流动的货币，与能量有直接的关系，因为要花费能量来赚钱，并且要花费钱财来购买能量。前进是能量的逆流，流出城市和农庄的金钱用以支付流入的能量和物质。流通经济惯例中的问题是金钱是跟随人造物和服务的轨迹，而不是自然系统提供的同等重要的货物和服务。在生态系统水平上，金钱只在一个自然资源被转化为可供销售的货物或服务时才会进入，自然系统用以维持这种资源的工作都无法估价（并且因此不被欣赏）。不必要的损耗自然资本来生产过多市场商品和服务就会引起全球性经济繁荣和萧条之间的交替循环，如果要避免这种交替循环，人类市场资本和自然资本的融合以及环境质量的维护就显得格外重要。自然资本的增殖和对生态系统与人类健康承担的义务应该在不断追求快乐和安宁的过程中拥有更高的优先权。【按：绿水青山就是金山银山】

四、生态系统中的物质循环

（一）生物地球化学循环的基本类型

各种化学元素，包括生命所必须的各种元素，在生物圈中具有沿着特定途径，从周围环境到生物体，再从生物体返回到周围环境的趋势。这些程度不同的循环途径称为生物地（球）化（学）循环（biogeochemical cycles）。生命活动所必需的各种元素和无机化合物的流动循环通常称为营养物质循环（nutrient cycling）。

生态系统中的物质循环可以用库(pool)和流通(flow)两个概念来加以概括。库是由存在于生态系统某些生物或非生物成分中的一定数量的某种化合物所构成的。库有两类：贮存库和交换库。贮存库容量大，流通速率小，元素在库中滞留的时间长，多属于非生物成分。交换库则容量较小，流通速率较快，元素滞留的时间也相对较短。物质在生态系统中的循环实际上就是在库与库之间彼此流通的。

物质循环的速率在空间和时间上是有很大的变化，影响物质循环速率最重要的因素有：①循环元素的性质：即循环速率由循环元素的化学特性和被生物有机体利用的方式不同所致；②生物的生长速率：这一因素影响着生物对物质的吸收速度和物质在食物链中的运动速度；③有机物分解的速率：适宜的环境有利于分解者的生存，并使有机体很快分解，迅速将生物体内的物质释放出来，重新进入循环。

物质循过程必然会消耗某种形式的能量。物质循环的动力来自能量，能量流动的载体是物质。物质保证能量从一个物体传递到另一个物体或从一种形式转变为另一种形式。生态系统中物质循环和能量流动是紧密相连的。

（二）物质循环的几种类型

生物地球化学循环可分成三种主要类型：①水循环；②气体型循环；③沉淀型循环。水循环是物质循环的核心。水对物质是很好的溶剂，同时是所有营养物质的介质。没有水循环，生态系统就无法启动，地球上的生命也会停滞。

氮循环（nitrogen cycle）是非常复杂的、缓冲较好的气体循环。磷循环（phosphorus cycle）是较简单的、缓冲较差的沉积性循环。硫循环（sulfur cycle）在大气圈、水圈与岩石圈之间都具有活跃的循环，并且对微生物具有重要作用，而且涉及工业化的空气污染所引起的复杂性。碳循环（carbon cycle）和水循环（hydrologic cycle）对生命是至关重要的，并且越来越受到人类活动的影响。

氮循环

磷循环

硫循环

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碳循环

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水循环

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除了上述的氮循环、磷循环、硫循环、碳循环、水循环外，还有很多非必需元素的循环。即使非必需元素对生物体的价值很小或还未被人所知，但它们同必需元素一样，以相同的方式在生物体与环境之间循环流动。

五、各层次生态学

（一）种群生态学

种群（populatiion）是指占据特定空间的同种生物的集合，并作为生物群落的一部分行使一定功能。种群具有多种特征，虽然这些特征最好用统计学变量来表示，但它描述的是群体的特征，而不是群体中一个个体的特征。这些特征包括密度、出生率、死亡率、年龄结构、生物潜能、扩散及r-和K-选择生长型等。种群也具有一些与种群生态学直接相关的遗传特征，包括适应力、繁殖成功率和持续力（即长期产生后代的能力）。

（二）群落生态学

生物群落（biotic community）指特定栖息地内，通过共同进化的代谢转化作为统一整体执行一定功能的种群集合体。

一个群落中包含若干个种群。理论上讲，两个物种的种群之间，去相互作用基本类型，相当于中性、正的和负的（0，＋，－）的排列组合，即：00，﹣﹣，﹢﹢，﹢0，﹣0，﹢﹣，其中三种组合（﹢﹢，﹣﹣，﹢﹣）通常还会再划分，结果就有9种重要的相互作用和关系。在生态学文献中应用于这些关系的术语如下：

（1）中性作用（neutralism），每个种群都不受组合中另一种群的影响；

（2）直接相互干涉性竞争（competition，direct interference type），两个种群相互激烈抑制；

（3）资源利用性竞争（competition，resource use type），每个种群在竞争短缺资源的时候间接抑制另一个种群；

（4）偏害共生（amensalism），一个种群受抑制，另一种群不受影响；

（5）偏利共生（commensalism），一个种群受益，但另一个种群无影响；

（6）寄生作用（parasitism）；

（7）捕食作用（predation），一个种群通过直接攻击抑制另一种群，但从不依赖后一个种群；

（8）原始合作（protocooperation）（通常也称为兼性合作），协作对每一个种群都有利，但不是必需的；

（9）互利共生（mutualism），对两个种群的生长和存活都有利，在自然条件下彼此不能离开而独立存活。

对于这些关系的存在，有三种趋势尤为值得强调：

（1）负相互作用通常在先锋群落或r-选择抵消高死亡率的干扰条件下占优势；

（2）在生态系统进化和发育（演替）的过程中，负相互作用趋向于减到最小，有利于正相互作用，从而增强成熟或拥挤群落中相互作用的物种的存活；【按：这是否意味着“这个世界上有光明，也有黑暗，但光明终将战胜黑暗”？】

（3）最近形成的或新生种群间相互关系，与较久以前形成的相互关系相比，更可能发生剧烈的负相互作用。【按：年若轻，气则盛，主要是关系模式刚开始建立（年轻阶段），还需要一个迭代收敛的过程逐渐走向稳定（成熟阶段）】

（三）生态系统演替

人们通常将生态系统发育（ecosystem development）认作是生态演替（ecological succession），包括了能量分配、物种结构和群落过程随着时间发生的变化。当演替没有受到外力的干扰时是有方向性的，因此也是可以预测的。演替是由于群落的物理环境改变所产生的，也是由于种群水平上竞争-共存作用产生的——也就是说，即使物理环境决定了变化的格局和速率，并通常限制发育的程度，群落仍然可以对演替产生控制作用。如果演替变化主要取决于内在的交互作用，这个过程就被认为是自发演替（autogenic succession）；如果输入系统的外力（如暴风雨和火）规律性地影响或控制变化，那就是异发演替（allogenic succession）。

当新的疆域被打开或成为可被生物定居的地方（例如，在火山熔岩流发生之后、在一片废弃的庄稼地里或在一个新的小水塘里），自发演替发生时通常伴随了不平衡的群落代谢，总生产量P大于或者小于群落的呼吸量R，系统向一个更加平衡的状况发展，趋向于P=R。随着演替的发生，生物量和生产量之比（B/P）不断增加，直至达到一个稳定的生态系统，即通过每单位可用能流的生物个体之间的生物量（或高信息含量）和共生功能维持在最大值。

在一个给定区域内，群落内发生的一个替代另一个的整个过程被称为演替系列（sere）。演替过程中，相对短暂出现的群落被称为演替系列阶段（seral stages）或发育阶段（developmental stages）。最初的演替系列阶段被称作先锋阶段（pioneer stage），其特征是演替早期的先锋植物物种（以一年生植物为典型），具有生长率高、个体小、生活史短、产生大量易于播撒的种子等特征。最终阶段或成熟的稳定系统被称为顶极（climax），理论上说，顶极状态会持续存在，直到系统受到严重干扰。演替初期P＞R的为自养演替（autotrophic succession），反之，若演替初期Ｐ＜R，则为异养演替（heterotrophic succession）。发生在未被占用过的基质（如新的熔岩流）上的演替被称为原生演替（primary succession），发生在之前被其他群落占用过的地方（如一篇被完全砍伐的林地或一片弃耕地）的演替被称为次生演替（secondary succession）。

需要强调的是，成熟或顶极阶段最好通过群落代谢状态（P=R）来识别，而不是物种组成，因为物种组成很容易受到地形、小气候和干扰的影响。即使如此，就像已经强调的那样，生态系统不是超个体，其的发育与生物个体的的发育生物学和人类社会的发展有许多相似之处，都要经历从“年轻”到“成熟”的过程。

（四）景观生态学

景观生态学（landscape ecology）研究空间异质性的发展与动态，异质景观之间的时空相互作用和物质交换，空间异质性对生物过程和非生物过程的影响，以及为了人类社会的利益和生存对空间异质性进行的管理。景观生态学属于生态学理论和实际应用相结合的综合领域，强调生物和非生物物质在不同生态系统之间的交换；研究人类活动与生态过程之间的相互影响及其反馈。

空间格局与生态过程之间的关系并不局限于某个特定的尺度。例如，在某一特定时空尺度上进行的实验研究，可以结合更大或更小尺度上的实验结果，使我们更好地理解不同尺度上动植物是怎样与景观格局和过程的变化相互影响的。景观生态学的一些原理和概念可以为许多应用学科提供理论和经验基础（如农业生态系统生态学、生态工程、生态系统健康、景观建筑、景观设计、区域规划、资源管理以及恢复生态学）。

（五）区域生态学

在地理学方面，对地球形成、气候，以及组成生态圈的生物群落的研究，更加强调了地球上显著的生物多样性背后的地理学和生物学差异。下表简要列出了主要的生态群系（生物群区）或较易识别的生态系统类型。

在陆地上，植物是景观基质的主要元素，所以可以通过生物区域或生物群区中的优势成熟植被分布来进行生态系统类型的鉴别和分类。相反，植物在大多数水生环境（尤其是大河、湖泊和海洋）中很小，而且不起眼，所以在这些环境中，通过物理特性可以更加容易地识别生态系统类型。

在生物圈里，海洋是最大最稳定的生态系统，我们对世界的探索如果从海洋开始将有一个非常好的起点。因为现在认为，生命最初起源于盐水环境中，所以海洋可假定为第一个生态系统。

（六）全球生态学

Donella Meadows曾以“就这么多，不要更多”为标题对人类的未来做了一个总结，其中写道：

（1）经济学第一定律：增长；永久增长；企业必须变大；国家经济每年需要有一定比例的扩张；人们酱油更多的需求、生产、获取和消费——总量不断增多。

（2）地球第一定律：足够；就这么多，不要再多了；只有这么多土地、水和阳光；地球上的任何生物都是成长到一个合适的大小然后就停止生长了；地球不是要变得更大，而是更好。地球上的生物可以学习、成长、多样化、进化，以及床再出令人惊异的美景、新奇事物和复杂事物，但其生存处于绝对的限制条件之下。

生态学（Ecology），英文一词源于希腊文，由词根“oikos”和“logos”演化而来，“oikos”表示“家庭”或“住所”，“logos”表示“研究”，因此生态学可以解释为“家庭的研究”。而经济学（Economics）一词也源于同一希腊文词根“oikos”，而“nomics”表示“管理”，经济学可以解释为“家庭的管理”。因此，生态学与经济学应该是具有密切相关性的学科。

关于人类和生态系统在成长—成熟期的相关性，以及达到成熟所需具备的长期的先决条件，其概述在下表11.1中给出。

如果人类社会能够顺应自然去做出转变，那么我们就可以乐观地预见人类的未来。为了实现这一目标，有必要把“家庭研究”（生态学）和“家庭管理”（经济学）结合起来，其规范标准必须包含环境效益和人类自身的效益。因此，可以考虑将生态学（ecology）、经济学（economics）和伦理学（ethics）这个“3E”进行整合，以生成一个能够迎接未来巨大挑战的整体。

六、总结与展望

对生态系统来说，非生物成分和生物成分是缺一不可的。如果没有非生物成分，生物就没有生存的场所和空间，也就得不到能量和物质，因而也就难以生存下去；而如果仅有环境而没有生物成分，也谈不上是生态系统。在生态系统中，非生物成分和生物成分紧密相连，构成了一个有机的整体。

今后，生态学的发展，将在现有“综合发展”的基础上，朝着两个方向发展：一是总体上，“自然科学”的生态学将更进一步与“社会科学”的生态学融合发展、协调发展、综合发展，着眼于“自然-经济-社会-技术”复合大系统的可持续发展。

至今，世界各国的生态学，都是以“地球”为研究核心和主要研究对象，着重研究“地球”的资源、生态、环境和可持续发展问题。在“地球生态学”领域，还将在现有基础上，向地球深处、海洋深处深入和拓展，产生地球“深层生态学”、“深海生态学”。

未来，随着“地球”环境之变化（甚至恶化），以及人类生存之“所需”，生态学将不仅仅局限于“地球”这一研究对象和研究核心，而必然走向“太空”、“月球”、“火星”……走向“宇宙”。这即是说，由当前的“地球生态学”，迈向“太空生态学”、“月球生态学”、“火星生态学”……直至“宇宙生态学”。

七、参考资料

[1] Eugene P. Odum,Gary W. Barrett著;陆健健,王伟,王天慧,何文珊,李秀珍译. 生态学基础:第五版[M].  北京:高等教育出版社,2009.1.

[2] 蔡晓明. 生态系统生态学[M]. 北京:科学技术出版社,2000.

[3] 黄国勤,黄依南. 美国生态学的发展[J]. 生态环境学报,2019,28(07):1473-1483.

为之，则难者亦易矣

不为，则易者亦难矣

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